Fixation biologique de l'Azote
Certaines réactions biochimiques particulières ont une importance démesurée en écologie : la fixation biologique de l'azote en fait partie, à côté de la photosynthèse. Cette réaction est responsable de la transformation d'un gaz inerte, le N2 atmosphérique, en formes réactives d'N qui sont cruciales pour le fonctionnement des écosystèmes. L'essentiel de l'azote accumulé progressivement dans les sols des écosystèmes terrestres provient de la fixation biologique
La réaction implique la réduction du N2 en ammoniac, et est catalysée par l'enzyme nitrogénase :
N2 + 8H+ + 8 e- ---> 2 NH3 + H2 |
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Depuis le début du 20ème siècle et l'invention du procédé industriel de Haber-Bosch, les humains aussi transforment de l'azote atmosphérique en ammoniac utilisable par les plantes, à un rythme presque équivalent à celui de la biosphère (de l'ordre de 100 millions de tonnes d'N par an), mais au prix d'une utilisation très importante d'énergie fossile. Ce coût important s'explique par le fait que la molécule de N2 (N≡N) contienne une triple liaison très énergétique et donc qui demande beaucoup d'énergie pour être rompue. Dans le cas de la fixation biologique, cette énergie est apportée par la photosynthèse...
De nombreux organismes appartenant aux archées, aux bactéries et aux cyanobactéries synthétisent la nitrogénase et ont la possibilité de fixer de l'azote, en association ou non avec des plantes. Lorsque les microorganismes ne sont pas associés avec des plantes mais vivent et agissent de manière « libre », ils tirent l'énergie nécessaire à la réaction de leur propre métabolisme hétérotrophe (exemple : bactéries des genres Azotobacter, Azospirillum, Clostridium) ou autotrophe (exemple : cyanobactéries). Lorsque les microorganismes sont associés à des plantes pour réaliser la réaction, on parle de fixation symbiotique : dans ce cas, l'énergie est fournie par la plante hôte. Cette dernière option permet une grande entrée d'énergie, et donc une fixation d'azote très accélérée par rapport à celle des organismes non symbiotiques.
L'association symbiotique la mieux connue est la symbiose rhizobienne chez les légumineuses (Voir le grain "Les symbioses rhizobiennes").
Remarque :
D'autres plantes que les légumineuses forment des associations symbiotiques avec des microorganismes fixateurs d'N : notamment, de nombreuses plantes à fleurs comme les aulnes forment des structures nodulaires contenant des bactéries actinomycètes du genre Frankia. D'autres symbioses moins étroites mais à importance agronomique sont celle de la fougère flottante Azolla avec des cyanobactéries, responsable d'une importante fixation d'azote dans certaines rizières, et celle de plusieurs graminées avec des bactéries Spirillum et Azotobacter qui utilisent les exsudats racinaires comme source d'énergie. Cette dernière association permet de fixer de 5 à 30 kg d'N par ha et par an dans de nombreuses savanes tropicales, par exemple.